2、神經(jīng)氨酸酶(NA)
NA是流感病毒包膜的另一類糖蛋白突起,但數(shù)量顯著少于血凝素,它可以裂解寡聚多糖與末端神經(jīng)氨酸殘基(即N-乙酰神經(jīng)氨酸,又名涎酸)之間的結(jié)合鍵,宿主細胞表面的血凝素受體即含有與寡聚多糖偶聯(lián)的涎酸,神經(jīng)氨酸酶對它們所含涎酸的降解作用具有重要的病毒生物學(xué)意義。
(1)神經(jīng)氨酸酶對宿主細胞表面受體所含唾液酸的破壞,可使流感病毒得以從感染細胞內(nèi)出芽釋放,并使釋放出細胞外的流感病毒解除聚集狀態(tài),彼此分散開來,從而有利于其播散。
(2)呼吸道黏液分子內(nèi)亦含有涎酸成分,神經(jīng)氨酸酶對其發(fā)揮的裂解活性,使流感病毒突破黏液的阻滯,易于在呼吸道黏膜擴散。
由于神經(jīng)氨酸酶在流感病毒復(fù)制過程中所發(fā)揮的重要作用,而且神經(jīng)氨酸酶的活性位點在甲,乙型流感病毒具有高度保守性,因此,研制中的許多新型抗流感病毒藥物以NA作為藥物效應(yīng)的靶點。
3、核殼體蛋白(RNP)
即與病毒RNA共同構(gòu)成核殼的病毒結(jié)構(gòu)蛋白,包括核蛋白(NP)及三種聚合酶蛋白(PB-1,PB-2,PA),三種聚合酶蛋白均系在宿主胞質(zhì)內(nèi)合成,然后再轉(zhuǎn)移到細胞核內(nèi)。
在甲,乙型流感病毒所有結(jié)構(gòu)蛋白中,PB-1是同源性高的一種蛋白,其功能為負責(zé)病毒mRNA合成啟動后的延伸,PB-2是依賴于病毒RNA的RNA聚合酶,其功能為識別和結(jié)合由宿主細胞聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄的帽狀結(jié)構(gòu)。
可從宿主細胞上切下帽狀結(jié)構(gòu)并連接到病毒特異性的mRNA的5端上,帽狀結(jié)構(gòu)是病毒mRNA轉(zhuǎn)錄的引物,起始RNA的轉(zhuǎn)錄。
在轉(zhuǎn)錄后的加工過程中,PB-2可能參與切除mRNA 5端帽狀結(jié)構(gòu)。PA在病毒RNA合成中的作用尚未完全闡明,可能是一種激酶或一種解旋蛋白。
4、膜蛋白(MA)
是流感病毒包膜的結(jié)構(gòu)成分之一,包括M1,M2,M1含有252個氨基酸,是病毒體中含量豐富的一種多肽,具有型特異性,是流感病毒分型的主要依據(jù)之一,M1可能在子代病毒裝配中起重要作用。
同時對核糖核蛋白顆粒起保護作用,M2是一種完整的膜蛋白,含有97個氨基酸,僅見于甲型流感病毒,M2以四聚體形式大量存在于受染宿主細胞表面。
而在病毒體中含量很少,其功能為質(zhì)子通道作用,用以控制HA合成過程中高爾基體腔內(nèi)的pH值,以及病毒脫囊過程中囊泡內(nèi)部的酸化。